撰文/張建文（中科院昆明植物研究所）

本文選自《知識就是力量》雜志

又到了周末出遊的時光，當你行走在馬路的林蔭道，來到公園或森林裡面，你會發現，葉子的形态可謂千姿百态，它們的形狀、大小、厚度、顔色、質地等特征也是千變萬化、各不相同。隻見它們的輪廓有圓形、針形、扇形、三角形、馬褂形……

植物的葉片除了為我們制造必須的氧氣外，更以豐富的形狀吸引了無數收集者的目光。那麼植物的葉片為什麼會有如此多的形态呢？

其實，這主要是植物進化的結果，即自然選擇和适應演化。葉片是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官，其被認為是植物進化過程中對環境變化最為敏感且可塑性較強的器官，在各種選擇壓力下形成了不同的應對逆境的适應類型，其形态與解剖結構特征最能體現植物對環境的适應。

正所謂“世界上沒有兩片完全相同的樹葉”，每個樹種都有其獨特的葉形和葉脈，那我們如何區分它們呢？而且人們常說“一葉知秋”，那能“一葉知木”嗎？

回答是肯定的。今天就跟大家重新認識幾種根據葉形态比較好認的樹種。

銀杏

銀杏最早出現于345億年前的石炭紀，曾廣泛分布于北半球，白垩紀晚期開始衰退，至50萬年前，銀杏在歐洲、北美和亞洲絕大部分地區滅絕，隻在中國保存了下來，因而它被稱為“活化石”“植物界的大熊貓”。

銀杏葉互生，在長枝上輻射狀散生，在短枝上3~5枚呈簇生狀，有細長的葉柄，葉面多皺折，完整者呈扇形，上緣呈現不規則的波狀彎曲，有的中間凹入。它的葉脈形式為“二歧狀分叉葉脈”（葉脈作二歧分枝，不呈網狀亦不平行，通常自葉柄着生處發生）。在長枝上常2裂，基部寬楔形，柄長3~10（多為5~8）厘米，幼樹及萌生枝上的葉常較而深裂（葉片長達13厘米，寬15厘米），有時裂片再分裂（這與較原始的化石種類之葉相似）。秋季落葉前變為黃色。

銀杏喜溫涼潮潤的氣候條件，但又耐寒耐旱，适應性極強，這與其葉片結構不無關系。銀杏葉片表皮細胞排列緊密，氣孔下陷，維管束發達，使其疏導能力和支持能力加強，這也是與環境相适應的内在表現。而大量晶體的存在，可改變細胞滲透壓，提高吸水和持水力，還可加強葉的機械性能。另外，栅欄組織結構和細胞形狀與葉片着生方式和生理功能也密切相關。

鵝掌楸

“身軀偉岸姿潇灑，綠袍隐綴金盞花。偏惱秋風操妒剪，鉸得滿地黃馬褂。”你們知道這個樹謎的謎底是什麼嗎？不錯，這正是葉奇花雅的鵝掌楸。

鵝掌楸的葉子前端是平截的，或微微凹入，而兩側有深深的兩個裂片，葉形如馬褂（中國清朝年間人們穿着服飾的一種）─葉片的頂部平截，猶如馬褂的下擺；葉片的兩側平滑或略微彎曲，好像馬褂的兩腰；葉片的兩側端向外突出，仿佛是馬褂伸出的兩隻袖子。故鵝掌楸又叫“馬褂木”。

作為古老的孑遺植物，現僅殘存鵝掌楸和北美鵝掌楸兩種（兩者雜交種為亞美鵝掌楸）。那如何根據葉形态區分鵝掌楸和北美鵝掌楸呢？原來，鵝掌楸的葉為馬褂形，葉近基部每邊具有一側裂片，向中腰部縮入，老葉背部有白色乳狀凸點；而北美鵝掌楸的葉為鵝掌形，葉近基部每邊具有兩側裂片，裂凹淺平，不向葉中部束入，老葉背面無白粉。這樣我們就比較容易依據葉特征來區别它們了。

▲北美鵝掌楸

▲亞美鵝掌楸

鵝掌楸葉為異型葉，其由表皮、葉肉（栅欄組織和海綿組織）和葉脈（維管束）三部分組成。上表皮細胞為單層不規則形狀，呈波紋網狀結構，有角質層和蠟層；下表皮細胞單層無規則排列且呈乳頭狀突起，數量多；氣孔呈橢圓形，由2個月牙形的保衛細胞和2個腎形的副衛細胞構成，在葉下表皮呈無規則排列；栅欄組織有2層細胞，其中上層細胞較短，下層較長；海綿組織由不規則圈形細胞組成；維管組織被多列細胞壁未木質化的薄壁細胞分離成束狀，而包圍于其外的韌皮纖維欠發達且排列不連續。

側柏

側柏為中國特産，除青海、新疆外，全國均有分布。它壽命很長，常有百年和數百年以上的古樹。側柏耐幹旱，通常為陽坡造林樹種，也是常見的庭園綠化樹種，自古以來就常栽植于寺廟、陵墓和庭園中。

側柏樹冠呈廣卵形，小枝細而向上伸展，扁平，排成一個平面，似乎有一種被壓扁的感覺。側柏葉小，呈鱗片狀，緊貼小枝上，呈交叉對生排列，葉背中部具腺槽。中國古代所謂的“葉扁而側生”，就是指小枝的形态，側柏也因此得名。明代李時珍《本草綱目》記載：“柏有數種，入藥惟取葉扁而側生者，故曰側柏。”

側柏耐旱，這與它的葉小且呈鱗片狀息息相關。葉片小也就說明它的葉表面積小，蒸騰水分少；而鱗片狀的結構利于其利用太陽光進行光合作用，從而彌補葉表面積小的不足。側柏葉兩面同型（也就是說葉子正面和背面是一樣的），說明兩面都可以進行光合作用，這也可以彌補葉片小的不足。

構樹

構樹通常為單葉互生，有時近對生，螺旋狀排列，葉呈卵圓至闊卵形，長8~20厘米，寬6~15厘米，頂端銳尖，基部圓形或近心形，兩側常不相等，邊緣有粗齒，3~5深裂（幼枝上的葉更為明顯），兩面有厚柔毛；基生葉脈三出，側脈6~7對；葉柄長2.5~8厘米，密被糙毛；托葉大，卵形，狹漸尖，長1.5~2厘米，寬0.8~1厘米。

構樹是雌雄異株植物，是具有異形葉性現象的植物之一，其葉形大緻分為3類：心狀卵形、淺裂和深裂。一般來說，構樹幼樹的葉形多變，多為3~5深裂葉，成年樹基部的葉片多為心狀卵形葉，中部則以淺裂葉居多，樹冠頂端的葉片基本都是深裂葉。簡而言之，構樹葉子比較奇特，主要有裂缺葉和全緣葉兩種不同的葉型，裂缺葉長得跟雞的爪子一樣，冷眼看上去以為是被蟲子咬過，殊不知構樹葉性狀分化是長期适應蟲害脅迫的結果（即為了對付昆蟲而常年進化的結果）—這可能是因為昆蟲為了後代有更充裕的食物來源，往往不在殘缺的葉子上産卵。

構樹雌、雄株葉片屬于典型的異面葉，且葉片的形态特征基本相似，其解剖結構均由表皮、葉肉組織和葉脈3個基本部分構成。其上、下表皮均由一層細胞構成，具有較厚的角質層及豐富的表皮毛，葉肉中栅欄組織高度發達，此外，維管系統在葉中所占比例很大。構樹雌、雄株葉片細胞大小及厚度在各類型組織間存在一定差異，雄株葉片上表皮厚度、栅欄組織厚度、主脈維管束木質部厚度及維管束厚度均顯著大于雌株葉片，且在栅海比、組織結構緊密度、組織結構疏松度和主脈維管束木質部面積占維管束的比例等方面也與雌株有極顯著差異。

通過以上幾種植物葉形态、結構等方面的介紹，大家掌握它們的葉片形态了嗎？不妨趁着周末出門去辨認一下吧！